5407 0

A petefészkek fő morfofunkcionális egységei speciális mirigystruktúrák - tüszők. Az érett tüsző egy follikuláris folyadékkal teli zsák, amelyben egy elsőrendű petesejt található. Az érett tüsző fala több réteg differenciált sejtből áll. A 2-3 sorban lazán elhelyezkedő hámsejtek belső rétege zona granulesát képez, melynek az üregbe irányított kis kiemelkedésén a petesejtek ülnek. Ezt a kiemelkedést tojásszárnak nevezik.

A granulosa réteget mirigyhámsejtek sűrű rétege követi, amelyet belső membránnak (theca interna) neveznek. Az erekkel látják el, és az ösztrogének (E2, E1), valamint bizonyos mennyiségű progesztin és androgének fő tüszőtermelőjeként szolgál. Nyilvánvalóan a granulosa sejtek is részt vesznek a női nemi szteroidok szintézisében (Savard et al., 1964; Short és mtsai, 1964). A tüszőfal külső rétege kötőszövet, ezt külső héjnak (theca externa) nevezik (lásd 5. ábra). Az érett tüsző átmérője a különböző fajok között igen eltérő. Tehát patkányban 900 nm, lóban 7 cm.

Az érett tüszőrepedés után, amelyet a petefészekből a testüregbe való felszabadulás kísér - ovuláció, emlősökben és néhány életre kelő hüllőkben (gyíkokban, kígyókban) a granulosa réteg sejtjei átalakulnak, és a második legtöbbet alkotják. a petefészkek fontos mirigyszerkezete, amely speciális luteális sejtekből áll - a sárgatestből. Így a sárgatest a follikuláris szövet átalakulásának terméke. Fő funkciója a Pr és analógjainak szintézise. Emellett ösztrogének is szintetizálódnak benne (Savard, 1962; Hashimoto et al., 1968). Madarakban a sárgatest nem a petefészekben képződik, és a Pr-t csak tüszők választják ki (Nalbandov, 1964).

Azokban a fajokban, amelyekben a sárgatestek az ovuláció után képződnek, a petefészek ciklusának fiziológiai esszenciája két fázis periodikus változására redukálódik, amely során a petefészek belső elválasztású mirigyeinek egyik fajtája – az érő tüszők vagy a sárgatest – felváltva dominál. funkcionálisan. A főként ösztrogént termelő tüszők dominancia fázisát follikulárisnak nevezzük; a főként progesztint termelő corpus luteum dominanciájának fázisa a luteális fázis. A luteális fázis befejeződése (a sárgatest lízise) a follikuláris folyamatok stimulációját okozza.

Az ovuláció befejezi a follikuláris folyamatokat és megnyitja a luteális fázist. A corpus luteum aktív működése gátolja a tüszők érését és endokrin működését. Ezenkívül az Rg erős antiösztrogén a méhben és a hüvelyben.

A sárgatesttel nem rendelkező madarak és más állatfajok esetében a petefészek ciklusát csak a tüszők érésének periodikussága, valamint az ösztrogén és progesztin szekréció intenzitása határozza meg az egyes szakaszokban.
A ciklus follikuláris fázisa. A tüszők fejlődése a petefészekben a következőképpen történik. A csírahámsejtekből származó elsődleges petesejteket kezdetben egyetlen réteg granulosa sejt veszi körül, amely különbözik az intersticiális petefészek stromától.

Ez a tüsző eredeti formája - az őstüsző. Ezután a granulosa sejtek elszaporodnak, és ezzel párhuzamosan a belső és külső thecae differenciálódik a kötőszöveti stromától. Ezeket a folyamatokat tüszők és petesejtek növekedése kíséri. A következő szakaszban a granulosa szövet fokozatosan fellazul, hámlik és a hólyag fala felé tolódik. Ennek eredményeként a tüszőben üreg kezd kialakulni, amelyet follikuláris folyadékkal töltenek meg.

Eddig a szakaszig a follikuláris apparátus növekedése és differenciálódása spontán módon megy végbe, és nem függ a gonadotrop hormonoktól. Ebben az időben a theca interna és a granulosa kis mennyiségű ösztrogént, valamint progesztint és androgéneket termel.

Az ösztrogének és androgének stabilizálják a granulosa sejtek szerkezetét (Pelluso et al., 1981). Az inaktív petefészek általában sok éretlen tüszőt tartalmaz a fejlődés különböző szakaszaiban.

Az üreges tüsző (vezikuláris tüsző) fejlődésének egy bizonyos szakaszától endokrin sejtjei hormonfüggővé válnak, és mintegy „belépnek” a petefészek ciklusába. Az érő tüszőkben fellépő további élettani események szorosan kapcsolódnak a hypothalamus-hipofízis rendszer működéséhez. Mint már említettük, ezek az események nagyon összetettek és változatosak. Sok, esetenként egymásnak ellentmondó adat alapján vázlatosan a következőképpen mutathatók be (80. ábra).

80. ábra A női reproduktív ciklusok diagramja:
a belső kör a petefészek ciklusát tükrözi; külső - asztrális; Fo egy szabályozatlan tüsző, az F1 a ciklusba belépő hólyagos tüsző, az F2 egy növekvő tüsző, az F3 egy érett tüsző, amely ösztradiolt (E2) választ ki. F4 - ovuláló tüsző, PG - prosztaglandinok, VT1 - újonnan kialakult sárgatest, VT2 - sárgatest, intenzíven szekretáló progeszteron (P), VT3 - involuciós sárgatest; a tömör nyilak a stimulációt, a szakaszos nyilak a gátlást jelzik

Az ilyen disszociáció értelmezését két gonadotropin szekréciójában bonyolítja az a tény, hogy a meglévő adatok szerint az LH és az FSH szekrécióját egy felszabadító faktor - a lufolliberin - szabályozza.

Úgy gondolják, hogy a tüszők további növekedése és fejlődése az FSH fokozott szekréciója és az LH iránti fokozott érzékenység hatására következik be. Egy bizonyos fejlődési stádium elérésekor a follikuláris sejtek az LH közvetlen irányítása alatt elkezdenek intenzíven szintetizálni a nemi szteroidokat és mindenekelőtt az ösztrogéneket (Lipsett et al., 1975). Az ösztrogén fokozott szekréciója a kezdeti stádiumban, nyilvánvalóan pozitív visszacsatolási mechanizmuson keresztül, aktiválja az LH/FSH-RF ciklikus felszabadulását a hipotalamuszban, és esetleg gátolja a tobozmirigy antigonadotrop funkcióját. Ennek eredményeként az FSH és LH ovulációs felszabadulása következik be az agyalapi mirigyből (Eskin, 1951; Jakoti és mtsai, 1977).

Az ösztrogének serkentő hatását az agyalapi mirigy hormonok szekréciójára bizonyos mértékig a prosztaglandinok közvetítik (PGE1, PGE2, PGE2a és PG-k közvetlen hatással lehetnek mind a hipotalamuszra, mind az agyalapi mirigyre (Sato et al., 1976; Warbers). és mtsai., 1976). Úgy tűnik, ezek a hisztohormonok lokálisan reprodukálják a gonadotropinok szekréciójára gyakorolt ​​hatásukat, mivel fokozott képződésük van a hipotalamuszban ösztrogén hatására és az agyalapi mirigyben LH/FSH-RF hatására. Az LH felszabadulása és az érett tüsző sejtjeinek megnövekedett érzékenysége, amely az ekkor megnövekedett FSH és LTG szekréció hatására alakul ki, végső soron az ovulációs folyamatot okozza, amely különböző fajoknál az LH után 8-50 órával következik be. hullámzás.

Az LH az ovuláció fő indukálója. Az ovulációra gyakorolt ​​hatása valószínűleg (legalábbis részben) a petefészkekben a gonadotropin és a méhben az ösztrogének által termelt PG-k által közvetített (Kewell et al., 1970). A prosztaglandinok részvételével az LH fokozza a proteolitikus enzimek szintézisét a tüszőben a transzkripció és a transzláció szintjén, ami a tüszőfal elpusztulásához és a petesejtnek a petefészekből a hasüregbe való felszabadulásához vezet.

A ciklikus preovulációs LH-emelkedés rövid életű. Lehetséges, hogy megszűnését is az ösztrogének okozzák, de maximális szekréciójukat az ovuláló tüszők (Babichev, 1973; Dörner, 1974). Úgy tartják, hogy az ösztrogéntermelés felfutásának kezdetén serkentik az LTG, LH és FSH szekrécióját, a csúcson pedig annak gátlását okozzák. Ez utóbbi hatást az inhibin (folliculostatin) fokozza.

A follikuláris fázis időtartama és a petefészek-ciklusban a hormonszekrécióban bekövetkezett változások számos részlete jelentősen eltérhet a különböző fajok képviselői között, sőt egy fajon belül sok egyed esetében is (Bentley, 1976; Disfalusi, 1977). Azonban szinte minden ismert esetben radioimmunológiai és egyéb szenzitív és specifikus módszerek alkalmazásával a follikuláris fázisban természetes módon kimutatható az FSH szekréció növekedése a fázis elején; az ösztrogén és a T szekréció preovuláris növekedése, ami idővel megelőzi az LH koncentrációjának éles növekedését; ezt követő preovulációs csúcsok az agyalapi mirigy LH, valamint az FSH szekréciójában (81., 82. ábra).

Rizs. 81. Nőstény patkányok vérének LH-, ösztradiol- és progeszterontartalmának dinamikája a szaporodási ciklus különböző szakaszaiban (Bentley, 1976 szerint, módosításokkal:
1 - LH, 2 - ösztradiol, 3 - progeszteron

82. ábra: A vér LH, FSH, ösztradiol és progeszteron tartalmának dinamikája a szexuális ciklus során nőben:
1 - progeszteron, 2 - ösztradiol, 3 - LH, 4 - FSH; az abszcissza tengely sematikusan mutatja az endometrium állapotát

A gonadotropinokat a haltenyésztésben is használják az ívás és a tejtermelés serkentésére (Gerbilsky, 1940, 1947).

A gyorsan növekvő, hormonfüggő tüszők kialakulásának pillanatától az ovulációig a petefészek ciklus fő élettani eseményei a tüszőapparátusban zajlanak. A tüszők aktivitása meghatározza a hipotalamusz-hipofízis rendszer és a reproduktív traktus funkcionális állapotát. Ezért a ciklusnak ezt a fázisát follikulárisnak nevezik.

Kialakulásában a legfontosabb szerepet az ösztrogének játsszák, amelyek az LH preovulációs hullámának és az azt követő ovulációnak az elsődleges jelei, felkészítik a női nemi szerveket a hímmel való párosodásra, és serkentik a szexuális viselkedést. Ugyanakkor a tüszőkben is képződő progesztinek indukálják az elsődleges petesejtek érett petesejtté történő átalakulását. Egyes fajokban a progesztinek és az androgének az ösztrogénekkel együtt serkenthetik a preovulációs LH-szekréciót is. Így a petefészekben a tüszős fázisban végbemenő folyamatok összességének biológiai értelme nyilvánvalóan abban rejlik, hogy a női testet fel kell készíteni a párzásra, a petét pedig a megtermékenyítésre.

Az agyalapi mirigy elülső részében az ovuláció előtti, ciklikus LH felszabadulás és az általa kiváltott ovuláció fiziológiai mechanizmusai fajonként eltérőek lehetnek. Leggyakrabban ezek a folyamatok spontának, teljes mértékben a hipotalamusz-hipofízis-ivarmirigy rendszer belső kapcsolataitól és mindenekelőtt a vér ösztrogénkoncentrációjának növekedésétől függenek.

Egyes fajoknál (nyúl, macska, görény, nyérc, hermelin, sable stb.) azonban az LH ciklikus emelkedése és az ovuláció a párzási aktus reflexiói ​​(lásd a 15. táblázatot). A coitus, a hüvely vagy a méhnyak elektromos vagy mechanikus ingerlése ovulációt okoz ezen állatfajok nőstényeiben, és ezt követően a sárgatest kialakulását. Nyúlban a reflex ovuláció látens periódusa körülbelül 10 óra, macskában - 24-36 óra, görényben - 30 óra, nercben - 42-50 óra.

A reflex ovuláció számos vadon élő madárfajnál is előfordulhat, és a külső inger nem csak a párzás aktusa, hanem a közeledő hím megjelenésének vizuális észlelése is (Gilbert, 1971; Bentley, 1976). Az ovulált tüszők és a fészekbe rakott tojások száma a legtöbb vadon élő madárnál szigorúan genetikailag meghatározott. A házimadaraknál, például csirkéknél vagy vadon élő madaraknál, például verebeknél azonban az ovuláció folyamatosan előfordulhat. Ráadásul az ovulációjuk és a peteérésük mennyiségileg nincs meghatározva: ha a peteérés után a tojást minden alkalommal eltávolítják a fészekből, az ovuláció és a peteérés szisztematikusan folytatódik (Bentley, 1976).

Úgy gondolják, hogy a peteérési folyamatot a hipotalamusz-hipofízis-petefészek rendszer hormonjaival együtt a neurohypophysis hormonjai stimulálják. Emlékezzünk vissza, hogy madarakban és más petesejtekben az ösztrogén tüszőszekréciója fontos szerepet játszik a máj vitellogenezisének szabályozásában.

A ciklus luteális fázisát az emlősök és néhány más gerinces faj petefészkében a sárgatest működése határozza meg, és kerékpáros állatoknál a sárgatest kialakulásától a lízisig tart. A főként progesztint, valamint bizonyos mennyiségű ösztrogént kiválasztó sárgatest az emlősökben a következő fontos funkciókat látja el: felkészíti a méhet a terhességre és biztosítja annak normális lefolyását; gátolja a tüszőérés és az ovuláció késői szakaszát a hipotalamusz és az agyalapi mirigy szintjén.

A petefészek ciklusának időtartama ennél az állatfajnál közvetlenül függ a sárgatest működésétől. Az ovuláció gyakorisága fordítottan arányos a sárgatest élettartamával. Ebben a tekintetben az utóbbiakat gyakran a petefészek-ciklus órájának nevezik. Az állat valódi vemhessége alatt, amikor a sárgatest működik és Pr-t választ ki, nem történik ovuláció a petefészekben.

A működő sárgatestek műtéti eltávolítása a ciklus luteális fázisában a petefészek szignifikánsan felgyorsult átmenetét a follikuláris fázisba és korai ovulációt okoz (M. M. Zavadovsky és mtsai, 1937, 1939). És fordítva, a Pg nagy fiziológiás dózisainak szisztematikus beadása az állatoknak (50-2000 mikrogramm naponta), vagy a progesztin tabletta formájában történő beültetése a bőrük alá, megakadályozza az ovulációt. A hormoninjekciók leállítása vagy a beültetett tabletta eltávolítása helyreállítja a petefészek ovulációs képességét (Lipschütz és Chklesias, 1961; Pincus és mtsai, 1966).

A fenti kísérletek lényegében az állatokban fiziológiás körülmények között zajló folyamatokat szimulálják. A corpus luteum Pg szekréciója a kialakulása után nem sokkal megindul, majd a Pg termelése megnövekszik, majd a maximum elérése után, ha nem következik be valódi terhesség, fokozatosan csökken a corpus luteum regressziója miatt. Számos állatnál lehetőség van a ciklus luteális fázisának mesterséges meghosszabbítására, ami álterhesség állapotát idézi elő.

A ciklikus corpus luteumban nagy koncentrációban képződő progesztinek, valamint androgének a hipotalamusz és az agyalapi mirigy szintjén negatív kapcsolódási mechanizmuson keresztül láthatóan gátolják a gonadotropinok tónusos szekrécióját, és ennek eredményeként megakadályozzák a tüszők érését, ill. peteérés. Hasonló ovulációgátló hatást fejt ki a terhesség sárgateste, valamint a Pr-t és származékait még intenzívebben termelő placenta. A progesztinekkel együtt a ciklus és a terhesség sárgateste, amint már említettük, bizonyos mennyiségű ösztrogént termel. Az ösztrogén luteális szekréciójának jelentősége nyilvánvalóan a hipotalamusz és az agyalapi mirigy, valamint a reproduktív traktus szerveinek progesztinekkel szembeni szenzibilizációjára vezethető vissza.

A progesztinek ovulációt gátló tulajdonságát (novulációs hatás) széles körben alkalmazzák az orvosi és állattenyésztési gyakorlatban. A szülészetben és a nőgyógyászatban a progesztineket, ösztrogénekkel kombinálva vagy anélkül, fogamzásgátlóként alkalmazzák nőknél. Ezeket a gyógyszereket fogamzásgátlóknak nevezik. Szintetikus gesztagéneket, például 19-nor-17a-etinil-tesztoszteront, noretinodrelt, klórmadinon- és megesztrol-acetátot, amelyek orálisan adva hatékonyabbak, mint a természetes vegyületek, általában fogamzásgátló progesztinként használják.

A progesztinek gyakorlati alkalmazása az állattenyésztésben főként a nőstény haszonállatok ciklusának szinkronizálására irányul a mesterséges megtermékenyítés során (Nellore és Cole, 1956; Loginova et al., 1966; Prokofiev, 1977). A prosztaglandinokat ugyanerre a célra használják az állattenyésztésben is.

Visszatérve a petefészek-ciklus luteális fázisának jellemzőire, szükséges adatokat szolgáltatni a corpus luteum kialakulásának, fejlődésének és regressziójának endokrin mechanizmusairól. Nyilvánvalóan a sárgatest kialakulásának fő indukálója az LH, amely serkenti a luteális sejtek differenciálódását és a Pro bioszintézisét. Az LH luteinizációs folyamatra gyakorolt ​​hatását, különösen egyes állatfajoknál (patkányok, juhok), a prolaktin megengedi. Ezért az utóbbi egyik neve luteotrop hormon (LTP).

Az LTG fokozza az LH-receptorok képződését, és biztosítja a luteális sejtek nagy érzékenységét a ciklus ezen fázisában kimutatott alacsony LH-koncentrációkra. Nyulaknál a luteinizáció egyik legfontosabb tényezője az ösztrogének. Ugyanakkor más fajokban az ösztrogének érzékennyé teszik a sárgatestet az LTG és az LH hatására. Valószínűleg az említett hormonok és elsősorban az LH kombinációjának hatására a sárgatest luteális sejtjei főként progesztineket szintetizálnak, amelyek meghatározzák a hypothalamus-hipophysis-ivarmirigy rendszer és a reproduktív traktus általános funkcionális állapotát a luteálisban. ciklus fázisa.

A corpus luteum által kiválasztott progesztinek emlősöknél felkészítik a méhet a terhességre, megakadályozzák az ivarzást, gátolják a hipotalamusz ciklikus központjának aktivitását és a tüszők érését a petefészekben (Nalbandov, 1964; Ross et al., 1970). A petefészek-ciklus ezen fázisának fiziológiai jelentése nyilvánvalóan abban rejlik, hogy felkészíti a női testet a terhességre és gátolja az új peteérés-sorozatot. Ha az állatban nem következik be vemhesség, akkor a sárgatest beépül, és a Pro szintézise gátolt benne. A corpora lutea bevonásával lipideket veszítenek, és fehér testekké válnak.

A sárgatest visszafejlődésének folyamatában számos állatfajnál nemcsak az agyalapi mirigy hormonjainak alacsony szintje a vérben és a luteális sejtek ezekre való érzékenysége, hanem a méh funkciói is fontos szerepet játszanak. A méh eltávolítása jelentősen meghosszabbíthatja a corpus luteum aktivitását, a gesztagénszekréciót és a hamis terhesség állapotát (Loeb, 1927; Wunder, 1965). Ezzel szemben a gyöngyök méhnyálkahártyába történő behelyezése vagy varrása a sárgatest idő előtti involúcióját okozza.

Megállapítást nyert, hogy a méh luteolízist serkentő fő humorális tényezői közül legalább az egyik a prosztaglandinok; retrográd módon a vénás ágyon keresztül a petefészekbe kerülve a sárgatest regresszióját okozhatják. Továbbra is tisztázatlan, hogy egy adott faj esetében hogyan határozzák meg a luteolízis standard ciklusidejét.

Folyamatosan kerékpározó patkányoknál és egereknél a ciklus luteális fázisa jelentősen meghosszabbodhat a nem produktív párzás vagy a nemi szervek irritációja miatt. Ebben az esetben a reflexszerűen elhúzódó luteális fázis (provokált álterhesség) nem 38-40 óráig tart, mint általában, hanem 12-14 napig (Hafez, 1970). Reflexszerűen ovuláló állatokban a nemi szervek irritációjára adott válaszként hamis vemhesség is előfordul. Nyulaknál és macskáknál körülbelül fele olyan hosszú, mint a valódi vemhesség (16-17 és 30-40 nap 30-32 és 64-67 nap helyett). A reflex hamis terhesség kialakulásának mechanizmusait még nem vizsgálták kellőképpen.

A ciklus első fele follikuláris (FSH hatására az őstüszők egy része kifejlődik), a második fele luteális (az ovulált sejtekből származó LH hatására graphova buborék képezi az endokrin mirigyet - a sárgatestet). Az ovuláció körülbelül a ciklus közepén történik.

Tüszők fejlődése(18–10. ábra) a következő séma szerint fordul elő: primordiális  elsődleges  másodlagos  harmadlagos ( grafikonok buborék).

Az őstüszőt egyetlen réteg follikuláris sejt (granulosa sejtek) fedi, és alaphártya veszi körül. A primordiális tüszők 98%-a elhal a szaporodási időszakban, körülbelül 2%-uk jut el a primer és másodlagos tüszők állapotába, legfeljebb 400 fejlődik ki. grafikonok vezikula és ovuláción megy keresztül (minden ciklusban - 1, sokkal ritkábban - 2). Minden tüsző, amely elkezdett fejlődni, de még nem érte el az ovulációs szakaszt, atresián (atretikus test) megy keresztül. A magzati génhibák kockázata az anya életkorával nő, ami a petesejt rendkívül hosszú élettartamával magyarázható a megtermékenyítés előtt (akár 40-50 év). Minden ciklus, 3-30 primordiális tüsző, az FSH hatására belép a növekedési fázisba, és egy elsődleges tüszőt alkot.

Elsődleges tüsző (18–10. kép). A follikuláris sejteknek FSH, ösztrogén és tesztoszteron receptorai vannak. Az FSH indukálja az aromatáz szintézist. Az ösztrogének tesztoszteronból és más szteroidokból képződnek. Az ösztrogének (főleg a 17†-ösztradiol) serkentik a tüszősejtek szaporodását (a granulosa sejtek száma gyorsan növekszik, a tüsző nő) és az új FSH és szteroid receptorok expresszióját. A tesztoszteron gátolja a tüszősejtek szaporodását, az inzulinszerű növekedési faktor I (somatomedin C) pedig serkenti a tüszők növekedését.

Rizs. 18–10 TÓL:TÖRTÉNET15-25. A tüszők differenciálódása. A - fejlődési szakaszok [tól Junqueira LC, Carneiro J(1991)]: 1 - primordiális tüsző; Az oocitát egy réteg follikuláris sejt borítja; még follitropin stimuláció nélkül is egyes tüszők az elsődleges tüszőstádiumba fejlődnek; ez mind az anovulációs időszakban (pubertás előtt, terhesség alatt, orális fogamzásgátlók alkalmazásakor), mind az ovulációs ciklus alatt előfordul. 2 - elsődleges tüsző; az FSH hatására nő a follikuláris sejtek száma; ezzel párhuzamosan fokozódik az ösztrogének szekréciója, ami serkenti az elsődleges tüsző növekedését, fokozza a follitropin hatását a follikuláris sejtekre, és megakadályozza a follikuláris atreziát; membrán képződik a tüsző körül ( a CA); 3 - másodlagos tüsző; belső héj ( theca interna) androgéneket szintetizáló sejtek képviselik; külső burok ( theca externa) kötőszövet alkotja; follikuláris folyadékkal töltött üregek keletkeznek a tüszősejtek között; fokozódik az ösztrogének termelése, ami növeli a follitropin receptorok eloszlásának sűrűségét a follikuláris sejtek membránjában; Az FSH serkenti a lutropin receptorok megjelenését a follikuláris sejtek membránjában; a magas ösztrogéntartalom gátolja az FSH szekrécióját, ami gátolja más primer tüszők fejlődését; a magas ösztrogéntartalom serkenti a lutropin szekrécióját; A lutropin szintje emelkedik a ciklus follikuláris szakaszának végén; a lutropin serkenti az androgének termelődését a belső membrán sejtjeiben; az androgéneket szubsztrátként használják az ösztrogének képződéséhez. 4 - harmadlagos tüsző (preovulációs, grafikonok buborék); A follikuláris sejtek közötti egyéni terek egyesülnek; egyetlen tüszőfolyadékkal teli üreg keletkezik, a pete a tüsző fala felé tolódik; az ösztrogén csúcsa 24-36 órával az ovuláció előtt figyelhető meg; A lutropin csúcsértékét 12 órával az ovuláció előtt rögzítik; a lutropin elindítja a follikuláris sejtek luteinizációját és a progeszterontermelést; A progeszteron preovulációs szintézise elősegíti az ösztrogének pozitív visszacsatolási hatását (lutropin szintézise és szekréciója), valamint előidézi a follitropin preovulációs csúcsát. B - kapcsolat a tüszősejtek és a tojás között. A follikuláris sejtek citoplazmás folyamatai behatolnak átlátszó membránt és eléri a tojás plazmamembránját [által Baker T.G.(1972) től Ham AG, Veomett MJ, 1980]

A másodlagos tüszőkre jellemző a további növekedés, megjelenik egy domináns tüsző (az egyik tüsző, amely növekedésben felülmúlja a többit), összetételében kifejezett membrán képződik ( a CA), és üregek jelennek meg a tüszősejtek között (granulózis). A domináns tüsző héjának összetétele magában foglalja a belső részt ( theca interna, az androgéneket szintetizáló intersticiális sejtek alkotják) és a külső rész ( theca externa, kötőszövet alkotja). BAN BEN a CA LH receptorok jelennek meg. Az LH serkenti az androgének (androszténdion és tesztoszteron) szintézisét a sejtekben a CA.

‰ Androgének innen a CA az alapmembránon keresztül mélyen a tüszőbe diffundálnak a granulosa sejtekbe, ahol az aromatáz hatására ösztrogénné alakulnak át. Ebben a szakaszban a vér ösztrogén tartalma jelentősen megnő.

‰ A vér ösztradiol tartalmának növekedése növeli az LH szekrécióját az adenohipofízisben, és elnyomja az FSH szekréciót (úgy tartják, hogy ha az ösztrogéntartalom alacsony, a GnRH stimulálja az FSH-t szintetizáló sejteket, ha pedig az ösztrogéntartalom magas, az LH-t szintetizáló sejtek). A hyperestrogenemia során a fokozott LH-szekréció klasszikus, de talán az egyetlen példa az igazi pozitív visszacsatolásra az endokrinológiában, amikor a célhormon koncentrációjának növekedése a trópusi hormon tartalmának növekedéséhez vezet, és ezért sok endokrinológus a gyakorlatban alkalmazza. a „pozitív visszacsatolás” kifejezés tágabb értelemben (lásd a 10. fejezetet).

A hyperestrogenemia során megnövekedett LH szekréció a valódi pozitív visszacsatolás klasszikus példája az endokrinológiában!

‰ A csökkent FSH szekréció és a fokozott LH szekréció végül gátolja a tüszők növekedését.

harmadlagos tüsző (preovulációs, grafikonok vezikula) gyorsan 200 mikronról 1-2,5 cm átmérőjűre nő, elsősorban az üregében felhalmozódó folyadék miatt. A fejlődés későbbi szakaszaiban jellegzetes változások következnek be a vér hormontartalmában (18–11. ábra). Az FSH serkenti a folyadék transzportját a tüszőüregbe, és indukálja az LH receptorok expresszióját is. Az LH serkenti a follikuláris sejtek luteinizációját és a progeszteron szintézist. Az ösztrogén szintje gyorsan növekszik, tetőzik körülbelül 24-36 órával az ovuláció előtt. A progeszteron szintjének ovuláció előtti növekedése a ciklus közepén FSH felszabadulását okozza az agyalapi mirigy GnRH-ra adott válaszának növekedése miatt. Az LH-tartalom fokozatosan növekszik a ciklus közepéig, majd szintje meredeken emelkedik. Ez azzal magyarázható, hogy az ösztrogén magas koncentrációja mellett a gonadoliberin hatására az adenohypophysis növeli az LH szekrécióját.

Rizs. 18–11.TÓL:TÖRTÉNET15-26. Petefészek-menstruációs ciklus. A vér gonadotrop hormonok tartalmának ciklikus változásai szabályozzák a következő tüsző érését és az ovulációt (A és B). A tüszőfejlődéssel a vér ösztrogénszintje emelkedik, az ovuláció pillanatától és a sárgatest kialakulásától kezdve a progeszteron (B és C) koncentrációja nő. Az ösztrogének és a progeszteron jellegzetes elváltozásokat okoznak a méh endometriumában a ciklus szakaszától függően (B és D) [tól Gilbert SF, 1985]

Peteérés Az LH-csúcs elérése után körülbelül 10-12 órával, az ösztradiol-csúcs elérése után 24-36 órával jelentkezik, legmegbízhatóbb jele az LH-szint emelkedése, amely az ovuláció előtt 28-36 órával kezdődik (18-11. ábra).

Az ovuláció időzítése. Az ovuláció körülbelül 2 héttel a ciklus kezdetétől számítva következik be (általában a 28 napos ciklus 11., 12. vagy 13. napján). Emlékeztetni kell azonban arra, hogy 28 napos ciklus esetén az ovuláció a 8. és a 20. nap között lehetséges.

Meiotikus felosztások. Az első felosztás az LH és az FSH csúcskoncentrációjának elérésétől számított 36 órán belül befejeződik, a második pedig nem korábban, mint a megtermékenyítés.

Az LH felszabadulása serkenti a progeszteron és a prosztaglandinok szintézisét is a tüszősejtekben. A tüszőfal elvékonyodása és megrepedése prosztaglandinok és proteolitikus enzimek hatására következik be.

Corpus luteum progeszteront és ösztrogéneket szintetizál. A progeszteron jelentős hatással van az endometriumra és a myometriumra.

A menstruációs sárgatest a ciklus befejezéséig működik (nincs beültetés).

‰ A progeszteronszint az ovuláció után 8-9 nappal éri el a csúcsát, ami körülbelül a beültetés időpontja.

‰ A progeszteron termogén hatása a bazális testhőmérséklet legalább 0,33 °C-os emelkedéséhez vezet (a hatás a luteális fázis végéig tart).

A terhességi sárgatest a terhesség első felében aktívan működik, később kezdődik involúciója (lásd lent a „Hormonális változások a terhesség alatt” című részt). A corpus luteum virágzását (jelentős méretnövekedését) a humán koriongonadotropin biztosítja LH receptorokon keresztül.

jegyzet. A corpus alba egy kötőszöveti heg az elkészült és degenerált sárgatest helyén.

Hormonális szabályozás. A menstruációs-petefészek ciklust az agyalapi mirigy gonadotropinjai - FSH és LH - szabályozzák. Az elülső agyalapi mirigy endokrin funkcióját a hipotalamusz luliberin szabályozza. A petefészekhormonok (ösztrogének, progeszteron és inhibin) viszont részt vesznek az agyalapi mirigy gonadotropinjai és a luliberin szintézisének és szekréciójának szabályozásában. Így a petefészek és a méhnyálkahártya ciklikus változásai egy hierarchikus (hipotalamusz → agyalapi mirigy → petefészek → méh) és önszabályozó (petefészkek → hipotalamusz és agyalapi mirigy) rendszer, amely a szaporodási időszakban (a menarchától a menopauza kezdetéig) működik. .

A gonadotropin-releasing hormon serkenti az adenohipofízis gonadotrófjainak szekréciós aktivitását (lásd a 11. fejezet „Hipotalamusz-felszabadító hormonjai” című részt).

FSH és LH (lásd a „Gonadotrop hormonok” című részt a 11. fejezetben).

Ösztrogének. Az ösztrogén szintje meghatározza a specifikus endokrin sejtek, valamint a méh nyálkahártya sejtjeinek, a petevezetékek és a hüvely sejtjeinek szelektív aktivitását. Ha alacsony az ösztrogénszint, a GnRH stimulálja a follitropint szintetizáló sejteket. Magas ösztrogéntartalmával a GnRH stimulálja a lutropint szintetizáló sejteket. Minden új ciklus elején a hipotalamusz alacsony ösztrogénszintje növeli a GnRH szekrécióját, az agyalapi mirigyben pedig serkenti a follitropint szintetizáló sejtek szekréciós aktivitását.

Progeszteron. A progeszteron fő forrása a petefészek sárgateste. A petefészek-ciklus második fázisában (luteális vagy corpus luteum fázis) a progeszteron szintézis jelentősen megnövekszik (a progeszteron szekréció eléri a 25 mg/napot). A progeszteron szabályozza a menstruációs ciklus szekréciós fázisát és az endometrium előkészítését a beültetésre, csökkenti a myometrium SMC ingerlékenységi küszöbét és fenntartja a nyaki SMC tónusát.

Ѓ-inhibin (lásd. szakasz "Gonadotrop hormonok" in 11. fejezet).

Tartalom

A petefészek ciklusa a petefészkekben az agyalapi mirigyből származó gonadotrop hormonok hatása által okozott ismétlődő változások. Három különböző időszakból áll, amelyek mindegyikét bizonyos jellemzők jellemzik. Ennek a fogalomnak egy másik neve a petefészek-ciklus, ami az ovulációval való kapcsolatát jelenti.

A petefészek ciklusának élettana

A petefészek-ciklus lényegének jobb megértéséhez részletesebben meg kell érteni a női testben a hormonok által okozott változásokat. Ezeket a hormonokat az agyalapi mirigy elülső része választja ki, és tüszőstimuláló hormonoknak nevezik. A petefészek periódusának kezdete egy felnőtt nőnél több elsődleges tüsző kialakulásával kezdődik. Elsőrendű petesejteket tartalmaznak - a jövőbeli tojások éretlen formáját.

Az ötlet az, hogy három szakaszon menjünk keresztül:

• follikuláris;
• peteérés;
• luteális

Az utolsó szakaszt a sárgatest kialakulása miatt progeszteronstádiumnak is nevezik, előfordulását a progeszteron provokálja. A normál menstruációs ciklus 28 napig tart, így az első és az utolsó szakasz fele-fele osztja. 28 napos ciklusidő mellett 14 nap van a follikuláris és luteális fázisra. Között van az ovulációs szakasz.

Fontos! A petefészek ciklusa két fontos funkciót lát el - elősegíti a petetermelést és ciklikusan felszabadítja a nemi hormonokat. Ha egy nő egészséges, és nincs gyulladása vagy patológiája a nemi szervekben, ez az időszak megszakítás nélkül havonta történik, megerősítve a test reproduktív funkcióját.

Ciklus fázisok

A menstruációs ciklus két csoportra osztható: petefészek- és méhciklusra. Ez utóbbi is 4 szakaszra oszlik: hámlás, regeneráció, proliferáció, szekréció. Ezen szakaszok mindegyike felelős bizonyos hormonok termeléséért, amelyek a női test megfelelő működéséhez szükségesek. Ugyanakkor az egyes szakaszok áthaladásakor számos változás figyelhető meg. A ciklikusság általános megértése érdekében ajánlatos minden időszakot külön-külön megvizsgálni.

Follikuláris (menstruációs) fázis

A follikuláris stádium az első. Felelős a petefészkekben a tüsző kialakulásáért, amely után a tojás felszabadul. Általában ez a folyamat a menstruációs ciklus elején, gyakran az első 9-14 napban következik be. Ha a menstruációs ciklus 21 napig tart, akkor a tüszőnek 10-11 napon belül kell érnie.

Kezdetben a tüszőben egy tojás található a fejlődési szakaszban, amelyet egy hámréteg vesz körül. A héj kötőszövetből áll. Ennek a szakasznak számos jellemzője van:

• a növekedés a tüszőstimuláló hormonok vagy az FSH hatására következik be;
• a kialakult tüszők közül csak az egyik érik meg, amelyből később kiszabadul a tojás;
• A nem érett apró elemek idővel feloldódnak.

A benne lévő folyadék ösztrogénnel van feltöltve, amely részt vesz a nő reproduktív rendszerének minden folyamatában. Amikor a tüsző teljesen érett, megnő a mérete, ami gyakran kellemetlen érzést okoz a nőnek. A nőgyógyász által végzett vizsgálat során az orvos könnyen megerősítheti annak érését. A folliculogenezisről többet megtudhat a videóból:

Ovulációs (proliferatív) fázis

Az ovuláció szakaszában az érett elem felszakad. Ezt a pillanatot az a tény jellemzi, hogy a tojásnak érettnek és megtermékenyítésre alkalmasnak kell lennie. A tüszőből kilépve a tüszőfolyadékkal együtt a hasüregbe kerül, majd a petevezetékbe kerül.

A szakadás előtt a szövet elvékonyodik, és a follikuláris folyadék felhalmozódása elősegíti a gyors szakadást. Van egy vélemény, hogy kapcsolat van a petefészkek és az agyalapi mirigy között: a test idegközpontjaira gyakorolt ​​hatás miatt irritáció hatására a szakadás reflex mechanizmusa következik be.

Fontos! A születéstől kezdve a nő teste körülbelül 300-400 ezer tojást tartalmaz. A pubertás alatt megtörténik az első ovuláció, a menopauza előtt pedig a szervezet ovulációs funkciója véget ér.

A proliferatív szakasz rendkívül fontos a teherbe esni kívánó nők számára. Az érett tojás felszabadulásának pillanatát könnyű kiszámítani. Általában ez 3 nappal az ovuláció előtt, maga az ovuláció és 2 nappal utána.

Luteális (szekréciós) fázis

Ezt a szakaszt sárgatest fázisnak is nevezik. Ebben a szakaszban a szervezetben a következők fordulnak elő:

1. A szekréciós fázis az ovuláció során kezdődik és a következő menstruációig tart.
2. Az ovuláció szakaszában megrepedő tüsző sejtjei pigmenteket és zsírokat halmoznak fel. Ezért sárgul, és sárgatestnek nevezik.
3. A sárgatest androgéneket, ösztrogéneket és progeszteronokat termel - a terhességhez és a női test normális működéséhez szükséges fő nemi hormonokat.
4. Ha a terhesség nem következik be, a sárgatest anyagszintézise leáll, és megtörténik a menstruáció.

A luteális periódus normál hossza 12-16 nap. Ez a szám a menstruációs ciklus hosszától függ.

Lehetséges petefészek-cikluszavarok

A teljes időszak alatt bizonyos zavarok előfordulhatnak. Például ismert, hogy a petefészek-ciklus első fázisában egy hormon szabadul fel, amely serkenti a tüszők növekedését. Bizonyos okok miatt előfordulhat, hogy ez a típusú hormon nem szabadul fel, ami rendellenességekkel jár:

• alacsony progeszteronszint a luteális fázisban, amelyet a hiperprolaktinémia, a mellékvesék patológiái, a pajzsmirigy betegségei okoznak;
• magas progeszteronszint a luteális fázisban, amelyet sárgatest cisztózis, veseműködési zavar, menstruációs elégtelenség okoz;
• a tojás elhúzódó érése;
• terhesség, szoptatás, serdülőkor vagy tabletták szedése miatti ovulációképtelenség.

Az ovulációs zavarok okai szintén hormonális egyensúlyhiányok, amelyek az endokrin rendszer patológiáihoz kapcsolódnak. A petefészek-ciklus diszfunkciójának másik oka a túlsúly vagy az alulsúly.

Következtetés

Normális esetben egy egészséges nőnek havonta van petefészek ciklusa. Azt mondja, hogy a test képes a szaporodásra, és amikor egy érett petesejt megtermékenyül, terhesség következik be. Ha egy nő hosszú ideig nem tud teherbe esni, vannak olyan jogsértések, amelyeket szintén érdemes keresni az egyes szakaszok fejlődésében.

Petefészek- ovális alakú páros szerv, melynek hossza 30-40mm, súlya 4-5g. A petefészek két rétegből áll: belső és külső. A belső réteg (agy) simaizomszövet kötegekből, orsó alakú és ovális sejtekből, valamint stromából áll; a külső réteg jól vaszkularizált - a parafaréteg.

Külső felületét kocka alakú csírahám borítja. Ezután van egy tömör réteg (tunica albuginea). A kéreg felszínéhez közelebb vannak az elsődleges tüszők (közvetett tojás - petesejt, amelyet kis tüszősejtek vesznek körül). A pubertás idejére összesen 38-40 ezer van belőle.Körülbelül 400-at használnak az élet során.A tüszőérés a tüszősejtek intenzív növekedésével kezdődik. A tüsző megnövekszik, és közelebb kerül a petefészek felszínéhez. A follikuláris sejtek több sorban helyezkednek el a tojás körül, és szemcsés réteget alkotnak. Ennek a rétegnek a sejtjei szekréciót - liquor folliculust - választanak ki, amely lehámlasztja a szemcsés membránt. A sejtek egy része a perifériára költözik (vékony rétegben helyezkednek el), és membrana granulosust képeznek. A sejtek másik része a tojás körül halmozódik fel. Ezek a sejtek alkotják a tojást hordozó tuberkulumot.

A petesejt hártyával borított halomban- zona pellucida. A follikuláris réteg sejtjei táplálják a petesejteket. A tüszőt különböző alakú és méretű kötőszöveti sejtréteg veszi körül. 2 réteg képződik - theca interna et externa. A Theca internát alaphártya választja el a tüszőtől. Theca interna határolja a petefészek stromáját. A theca interna mellett szemcsés sejtek találhatók. A tüszőfolyadékot és a tojást a sejtszemcsék a perifériára tolják (a tüsző átmérője jelenleg 2-4 mm). A Graafi-vezikula felszakadása után a vér felhalmozódik az alján, és elhagyja a felszakadt theca folliculit, vérrögöt képezve. A membrán granulosa sejtek ezután növekednek és a lutein felhalmozódása miatt megsárgulnak. Cseresznye nagyságú sárga test (corpus luteum) keletkezik. Ha a terhesség nem következik be, akkor a sárgatest 12-14 napig fennáll, majd fordított fejlődésen megy keresztül.

A petefészek progeszteront és androgén hormonokat választ ki. Az ösztrogéneket a szemcsés rétegsejtek és az intersticiális sejtek választják ki. A nap folyamán mindkét petefészek 0,5 mg ösztrogént választ ki, a főbbek: ösztradiol, ösztron, ösztriol. A legaktívabb az ösztradiol. Az ösztrogén hormonokat a placenta és a mellékvese is választja ki. Ezek a hormonok vegetatív, generatív és általános hatással vannak a szervezetre.

A progeszteront a sárgatest, a placenta és a mellékvesék választják ki. A teljes ciklus alatt 150-200 mg szabadul fel. A progeszteron felkészíti a méh nyálkahártyáját a megtermékenyített petesejt kiürülésére (szekréciós fázis), és csökkenti a méhösszehúzódásokat.

A corpus luteum fejlődési szakaszai

1. Proliferációs szakasz - szemcsés sejtek proliferációja.
2. Vaszkularizációs szakasz - az erek a sárgatest közepéig nőnek. A szemcsés sejtek protoplazmájában egy lipoid anyag, a lutein jelenik meg. A corpus luteum endokrin mirigyré alakul.
3. Virágzási szakasz (28 napból 26-27 nap). Az érettebb tüsző sárgateste 1,5-2-szer nagyobb.
4. Fordított fejlődési szakasz - luteális sejtek degenerációja. A sejtek hegesednek. A corpus luteum elszíneződik és mérete csökken.
Az első szakaszok 4-5 napig tartanak, a harmadik - 10 napig, a negyedik - 8-10 hétig. Terhesség esetén a sárgatest a terhesség 11-14. hetében éri el csúcspontját, és majdnem a teljes petefészket (3 cm átmérőjű) elfoglalja.

A petefészek ciklusa 2 fázisból áll: follikuláris és luteális. Funkcionális tevékenységben a tüsző és a sárgatest endokrin mirigyek.

Az ovuláció egy folyamat, amely összeköti a follikuláris és a luteális fázist. Az ovuláció a menstruációs ciklus 14-16. napján következik be. Néha (nagyon ritkán) előfordulhat paraovuláció - két ovuláció egy menstruációs ciklus alatt.

Korábban azt hitték, hogy a tüszőrepedés és a petesejt felszabadulása csak mechanikai okok miatt következett be (megnövekedett nyomás a petesejtben), vagy csak a tüsző trofizmusának megsértése miatt, vagyis a repedés az érrendszeri zóna. Mostanra kiderült, hogy az ovuláció összetett neuro-humorális szabályozás eredményeként következik be. Úgy gondolják, hogy a tüszőfal szakadása a hialuronsav-hialuronidáz rendszerhez kapcsolódó enzimek részvételével történik. Megnövekedett nyomás esetén impulzusok haladnak át az érett tüszőn, amelyek serkentik az oxitocin szekrécióját (az agyalapi mirigy hátsó lebenyében). Az oxitocin a tüszőt bevonó izomsejtek összehúzódását okozza. A tüszőfal elvékonyodik és az érrendszeri területen megreped.

A tüsző növekedését és érését az FSH stimulálja. Az ösztrogén hormonok szintézise az FSH és az LH hatására történik. Az LH serkenti a sárgatest megjelenését és fejlődését. A progeszteron az LH és az LTG szabályozásával képződik.

A gonadotrop hormonok mellett az oxitocin és a szerotonin is részt vesz a menstruációs ciklus szabályozásában. Az oxitocin méhösszehúzódásokat okoz, és befolyásolja az ovulációt és a laktációt. A szerotonin segít csökkenteni a méhvérzést a mensis alatt.

A petefészek és az agyalapi mirigy között fordított kapcsolat van. A gonadotrop hormon serkenti az ösztrogének termelődését, nagy mennyiségben vannak belőlük, ezek viszont hatással vannak az agyalapi mirigyre és csökkentik a trópusi hormonok kiválasztását. A nagy mennyiségű progeszteron gátolja az LH és LTG termelődését, és gátolja az FSH stimulálását.

Az LTG (prolaktin) magas koncentrációja serkenti az emlőmirigy működését, de gátolja az FSH-t és az LH-t, pl. tüszőfejlődés (szoptató anyák nem menstruálnak).

Az ammónia semlegesítésének fő módja.

4.Koenzim: fogalom, osztályozás, példák.

Válasz:

oldal 210

2) Petefészek ciklus:

1- follikuláris fázis: tüszőfejlődés, ösztrogénszekréció és ovuláció

2-luteális fázis: a corpus luteum működik, progeszteron kiválasztódik

A sárgatest involúciójának 3 fázisa: az ösztrogén és a progeszteron szekréció leáll

follikuláris fázis: Az FSH a tüszők érését és az ösztrogének képződését okozza. Az ösztrogén felszabadulása a véráramba gátolja az FSH szekrécióját és serkenti az LH képződését, ami biztosítja az ovulációt és a progeszterontermelést, a következő fázisba való átmenetet.

luteális fázis: kialakul a sárgatest, amely progeszteront termel, amely a vérbe kerülve gátolja az LH szekrécióját és serkenti a prolaktin felszabadulását. A prolaktin támogatja a progeszterontermelést és serkenti az emlőmirigyek fejlődését. Ha a petesejtet nem termékenyítik meg vagy nem ültetik be, akkor megkezdődik az átmenet a 3. fázisba. Ha megtermékenyítik, akkor terhesség következik be.

a sárgatest involúciós fázisa: a corpus luteum fordított fejlődésen megy keresztül, a progeszterontermelés fokozatosan csökken. Az ösztrogén és progeszteron alacsony szintje a vérben a folliberin és az FSH termelődésének újraaktiválásához vezet, és ennek következtében megkezdődik a follikuláris fázis.

A petefészek ciklus fázisai megfelelnek a nemi hormonok által a méhben bekövetkező bizonyos változásoknak - a méh fázisainak.

Méh ciklus:

1- proliferatív fázis: a tüsző érése során felszabaduló ösztrogének az endometriumra hatnak, ami a méh epitéliumának proliferációját és a myometrium kontraktilis aktivitásának fokozódását okozza.

2- szekréciós fázis: az ösztrogén által előállított méhnyálkahártya progeszteron hatására nyálkát választ ki, ez szükséges a petesejt beültetéséhez;

3. menstruációs fázis: folytatódik a progeszteron termelés, ami gátolja az LH termelést. Az LH csökkenése nyálkahártya kilökődést és vérzést okoz.

3) Az ammónia semlegesítése a következő módokon történik:

a) reduktív aminálás (jelentéktelen, bár bizonyos aminosavak képződését biztosítja)

b) aszparaginsav és glutaminsav amidjainak képződése - aszparagin és glutamin. Ez a folyamat az ideg-, izomszövetben és a vesékben megy végbe; katalizátorok az aszparagin-szintetáz és a glutamin-szintetáz.

c) ammóniumsók képződése a veseszövetben megy végbe, ahol az ammónia aszparagin és glutamin formájában kerül szállításra. Itt hidrolizálódnak aszpartáttá és glutamáttá, és ammónia szabadul fel. Az ammóniát ammóniumsók képződésével semlegesítik, amelyek a vizelettel ürülnek ki.

d) a karbamid szintézise - az ammónia semlegesítésének és eltávolításának fő módja - a májban történik. Számos reakcióban fordul elő:

1 – karbamoil-foszfát szintézise; enzim – karbamoil-foszfoszintetáz.

2 - a karbamoil-foszfát kölcsönhatásba lép az ornitinnel, citrullint képezve; katalizátor – ornitin-karbamoil-foszfát-transzferáz.

3 – a citrullin kölcsönhatásba lép az aszpartáttal, arginin-szukcinátot képezve.

4 – az arginin-szukcinát fumarátra és argininre bomlik.

5 – az arginin az argináz hatására hidrolitikus úton karbamidra és ornitinre bomlik.

A karbamid ártalmatlan vegyület, szintézise a májban megy végbe, melynek működési zavara a folyamat lelassulásához, a vér karbamidtartalmának csökkenéséhez és a vizelettel történő kiválasztás csökkenéséhez vezet.

4) koenzimek – Ezek olyan anyagok, amelyek bizonyos enzimek működéséhez szükségesek. Közvetlenül részt vesznek az enzim által katalizált kémiai reakcióban.

Osztályozás:

a) szervetlen (fémionok, egyes anionok)

b) szerves

Fémionok – kalcium-, magnézium-, kálium-, cink-, vasionok. Részt vesznek: harmadlagos vagy kvaterner szerkezet stabilizálásában, szubsztrátkötésben vagy katalízisben.

Vannak koenzimek nukleotid természet, tetrapirrol koenzimek és koenzimek - vitaminok származékai.

Koenzimek – nukleotidok – a transzferázok részeként részt vesznek a foszfát, pirofoszfát, adenilát átvitelében és a cukrok átalakításában.

Tetrapirrol koenzimek azonos a hemoglobin hemével; részt vesz az elektrontranszportban a citokrómok és a peroxidáz részeként.

Koenzimek – vitaminok részt vesz számos kémiai anyagcsere-reakcióban. Például a B1-vitamin (tiamin) koenzim formája, a tiamin-difoszfát katalizálja a dekarboxilációs reakciót.